Apparato uditivo e vestibolare

Apparato uditivo e vestibolare seguendo il programma previsto dalla laurea in scienze e tecnologie farmaceutiche q quindi per futuri  erborista,  cosmetologi, tecnici specializzati. nell’alimentazione dietetica

Funzioni dell’apparato uditivo vestibolare

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Dopo il doveroso suggerimento di “osservare dal vivo”, entriamo nel pieno dello studio di questo straordinario apparato.

L’apparato uditivo e vestibolare è responsabile di due sensi: udito e equilibrio.

L’udito è una percezione sensoriale, ci permette di sentire rumori e suoni e fa parte della porzione uditiva dell’apparato. Il vestibolo ha la funzione di farci percepire la nostra posizione nello spazio, fa parte della porzione vestibolare dell’apparato.

Anatomia dell’orecchio – parte dell’apparato uditivo e vestibolare

Di Chittka L, Brockmann modified by dan1gia2 – File:Anatomy of the Human Ear.svg, CC BY-SA 3.0,

 

L’orecchio è composto da 3 porzioni. Dalla parte più esterna alla parte più interna possiamo riconoscere:

1. Orecchio esterno
2. Orecchio medio
3. Orecchio interno

Anatomia dell’orecchio esterno

In anatomia si definisce orecchio esterno la parte visibile ad occhio nudo.
La sua funzione principale è quella di ricevere le onde sonore e di farle pervenire al timpano. Le onde sonore provenienti dall’esterno e dirette verso il timpano vengono rielaborate in segnale elettrico.
L’orecchio esterno è composto da:

• padiglione auricolare
• Il meato acustico esterno o canale uditivo esterno
• il meato acustico interno o canale uditivo interno
• il timpano

Analizziamo nel dettaglio ogni componente dell’orecchio esterno.

Il padiglione auricolare

Il padiglione auricolare è costituito da tessuto cartilagineo.
Questa parte non è costituita da tessuto osseo, ma solo da tessuto cartilagineo di tipo elastico ricoperto dalla cute.
Il punto dell’apparato uditivo attaccato al volto è proprio il padiglione auricolare.
Come spesso avviene in anatomia, anche il padiglione auricolare può essere suddiviso in varie sezioni:
– il lobo (è la porzione più molle),
– l’elica e l’antielica (sono la parte superiore ed caratterizzata dall’essere piuttosto dura),
– la conca (si tratta della parte affossata dell’orecchio)
– l’antitragus e il tragus
Le ultime due porzioni nominate, ovvero l’antitragus e il tragus delimitano il canale uditivo (o meato acustico) esterno.

Innervazione del padiglione auricolare

Ad innervare il padiglione auricolare sono tre nervi:

1. il nervo grande auricolare, deriva dal plesso cervicale
2. il nervo auricolotemporale, deriva dal plesso cervicale
3. nervo facciale, si origina dalla congiunzione del nervo vago e del glosso faringeo. Congiunzione che si ha a livello dell’orecchio e prende il nome di nervo facciale.

Il meato acustico esterno

Il meato acustico esterno è la seconda porzione dell’orecchio esterno, è composto e delimitato da tessuto cartilagineo. E’ in questa parte dell’orecchio che si accumula il cerume prodotto dalle ghiandole ceruminose e peli. Hanno una funzione molto importante, infatti ci proteggono intrappolando sostanze che arrivano dall’esterno (batteri, polveri, microrganismi patogeni che possono essere presenti anche nell’acqua). Il cerume ha anche la funzione di espellere dal nostro organismo sostanze tossiche.

Il meato acustico interno

Il meato acustico interno è delimitato da tessuto osseo e costituisce la parte del canale uditivo più interna. Al termine del meato acustico troviamo il timpano.
Abbiamo detto che il tessuto osseo è il tessuto che delimita il canale uditivo interno (meato acustico interno), quindi non si tratta più del tessuto cartilagineo  di cui è composto il lobo, il padiglione auricolare e il meato acustico esterno.
Il tessuto osseo qui presente è quello che va a formare l’osso temporale. L’osso temporale, oltre a delimitare la scatola cranica, delimita anche il meato acustico interno, pertanto possiamo dire che il canale uditivo interno è scavato nell’osso temporale.
All’interno del canale uditivo interno non sono più presenti né peli né ghiandole ceruminose.

Il timpano chiamato anche membrana timpanica, il tamburo del nostro apparato uditivo e vestibolare

Le funzioni principali del timpano sono isolare l’orecchio esterno dall’orecchio medio, convertire l’energia sonora in energia meccanica (trasforma vibrazioni in movimento della membrana), interpreta le basse e alte frequenze vibrando in modo diverso.

Vediamo con quali strategie il timpano riesce a compiere questo straordinario lavoro.

Il timpano segna il confine tra l’orecchio esterno e l’orecchio medio, come fosse una parete divisoria. La membrana timpanica è, in pratica, la parte mediale dell’orecchio esterno.

Il timpano è una lamina sottile, una membrana di tessuto connettivo che delimita la fine dell’orecchio esterno e l’inizio dell’orecchio medio.

Lo studio dell’apparato uditivo e vestibolare prosegue con un’analisi leggermente più approfondita sulla membrana timpanica.

Caratteristiche della membrana timpanica

La membrana timpanica ha le seguenti caratteristiche:

• la sua forma è ovale ed è di colore semitrasparente
• esternamente, la membrana timpanica è ricoperta da un sottile strato di cute
• Internamente la membrana timpanica è ricoperta da mucosa
• non è una membrana fissa, ma possiede la capacità di distorsione
• è formata da fibre connettive con diversa direzionalità:
  – fibre radiate, vanno dall’umbo (la zona d’ombra centrale definita anche ombelico) alla periferia
  – fibre paraboliche, si protraggono dal manico alle fibre radiate
  – fibre semilunari, l’andamento di queste fibre permette di congiungere due punti della periferia della membrana timpanica, come fossero delle semilune.
  Le fibre sono di varia disposizione per adattarsi meglio alla ricezione delle diverse frequenze. Se giungono onde sonore a basse frequenze vibrano tutti i tipi di fibre (questo significa che vibra l’intera membrana timpanica), invece, se giungono onde sonore ad alte frequenze vibrano solo alcuni tipi di fibre (pertanto vibrano solo alcuni punti della membrana timpanica).

A livello del timpano si possono riconoscere delle zone “ombrose”. Queste zone sono ombrose perchè rappresentano il punto in cui il timpano prende rapporti con gli ossicini uditivi. Le zone d’ombra si creano, quindi,  proprio perchè in quel punto si inseriscono tre ossicini uditivi (a breve ti spiego cosa sono).

Tra le zone d’ombra da ricordare vi è quella centrale che prende un nome specifico: umbo oppure ombelico. E’ il punto in cui la membrana prende rapporto con il manico del martello. Il manico del martello è uno dei tre ossicini uditivi.

Come accennato qualche riga sopra, la membrana timpanica, ha la capacità di distorcersi, non si tratta di una membrana fissa. La membrana timpanica si distorce, si muove in risposta alle vibrazioni.

Ma quale percorso segue un’onda sonora?
L’onda sonora segue un percorso preciso, viene catturata dal padiglione auricolare e giunge come vibrazione al timpano grazie al canale uditivo esterno e canale uditivo interno (definiti anche meato uditivo esterno e meato uditivo interno). Il timpano all’arrivo della vibrazione si distorce.
Immagina la membrana timpanica come fosse la pelle di copertura di un tamburo, al giungere del tocco dato dalle tue mani la pelle si distorce, si muove proprio come fa il timpano.

Il movimento del timpano si distorce in base alla frequenza sonora che riceve. La frequenza sonora viene trasmessa dal timpano all’orecchio medio. Come sappiamo, non tutte le frequenze possono essere percepite dall’orecchio umano.

Orecchio medio

Lo studio dell’apparato uditivo vestibolare prosegue con una osservazione più approfondita dell’orecchio medio.

L’orecchio medio è una cavità, un vero e proprio spazio pieno di aria scavato a livello dell’osso temporale. Questa porzione anatomica ha inizio dalla faccia posteriore della membrana timpanica. L’orecchio medio prende rapporti con la rinofaringe (di appartenenza all’apparato respiratorio) attraverso la tuba uditiva di Eustachio (denominata anche faringotimpanica).

E’ grazie alla tuba uditiva di Eustachio che soffiandoci il naso abbiamo la sensazione di “sturare” l’orecchio.

La tuba uditiva di Eustachio – il collegamento tra orecchio medio e rinofaringe

Il collegamento tra orecchio medio e rinofaringe ci permette di spiegare perchè quando percepiamo l’orecchio otturato proviamo a sturarlo soffiando il naso.

A volte la percezione dell’orecchio otturato è, in realtà, dovuta ad una compressione del timpano. La compressione del timpano può avvenire per un cambio di pressione atmosferica. L’abitudine pragmatica di soffiare il naso permette, attraverso il collegamento orecchio medio – rinofaringe – di aumentare la pressione a livello del timpano per riportarlo in condizioni normali.

La tuba uditiva di Eustachio è un canale lungo 4 centimetri che decorre nell’osso temporale. La sua funzione è proprio quella di equilibrare la pressione nella cavità dell’orecchio con la pressione atmosferica. Nei momenti in cui la pressione nella cavità dell’orecchio non è uguale alla pressione atmosferica può avvenire una distorsione, anche dolorosa, della membrana timpanica.

Quando la tuba faringotimpanica giunge a livello della rinofaringe cambia forma assumendo la forma di imbuto.

In definitiva, volendo riassumere la funzione principale della tuba di Eustachio, ti devi ricordare che ha l’obiettivo di equilibrare la pressione della cavità timpanica con la pressione atmosferica. Questo equilibrio può avvenire solo grazie ad un sistema aperto ed è per questo che l’orecchio medio è collegato alla rinofaringe attraverso le tube di Eustachio. Si tratta quindi di un’altra straordinaria capacità di adattamento del nostro organismo donata dall’ apparato uditivo vestibolare.

Anatomia della cavità timpanica (orecchio medio)

La cavità timpanica è costituita da 5 pareti:

1. parete superiore
   Viene comunemente definita soffitto. La parete superiore è costituita da un sottile strato osseo dell’osso temporale. La sua funzione è quella di separare la cavità timpanica dalla fossa craniale mediana.
2. parete inferiore 
   La parete inferiore viene comunemente chiamata pavimento. Si tratta di uno strato osseo (sempre dell’osso temporale). Il pavimento (parete inferiore) permette la separazione della cavità del timpano dal bulbo della vena giugulare interna. La ramificazione della vena giugulare interna, infatti, passa sopra la cavità del timpano.
3. parete mediana
   Si frappone tra la cavità timpanica e l’orecchio interno.
4. parete anteriore
   Separa la cavità timpanica dal canale carotideo, ovvero dal punto in cui passa la carotide. Da qui prendono origine le tube di Eustachio.
5. parete posteriore
   La parete posteriore confina superiormente con l’adito per l’antro mastoideo. Ma cosa significa adito per l’antro mastoideo?
   L’adito è  l’apertura che permette alla parete posteriore di comunicare con l’antro mastoideo.
   E’ il punto in cui entra il nervo facciale.

La cavità timpanica possiede un’altra struttura oltre alle pareti elencate sopra. Si tratta dell’eminenza piramidale, ovvero una piccola prominenza conica in cui si inserisce il muscolo della staffa (uno dei tre ossicini uditivi).

Otite media in adulti e bambini

Il collegamento tra rinofaringe e orecchio medio spiega anche l’otite media. Vediamo perchè, microrganismo possono entrare dalla rinofaringe per passare alla tube uditive. Questo passaggio può provocare infezione dell’orecchio medio. Si tratta di una infezione che spesso attacca l’ apparato uditivo vestibolare dei bambini a livello dell’orecchio medio (otite media).

Gli ossicini uditivi

Continuiamo la scoperta dell’ apparato uditivo vestibolare con lo studio degli ossicini uditivi.

Gli ossicini uditivi sono inseriti nelle zone d’ombra della cavità timpanica a livello dell’orecchio medio. Dobbiamo immaginare la cavità timpanica come una parete che separa il timpano dall’orecchio medio. Così come una stessa parete comunica con due stanze, la cavità timpanica è in comunicazione con entrambi i “comparti”.

Gli ossicini uditivi sono tre piccole ossa denominate martello, incudine e staffa. Sono tre piccole ossa connessi in serie – ovvero collegate tra loro una dietro l’altra – che attraversano tutto il canale uditivo.

La funzione degli ossicini uditivi è quella di tradurre le vibrazioni provenienti dal timpano in variazione di pressione. Questo può avvenire perchè gli ossicini uditivi connettono la membrana timpanica al complesso recettoriale dell’orecchio interno.
Dobbiamo immaginarli come un sistema di leve in grado di tradurre le vibrazioni (onde sonore) provenienti dalla membrana del timpano in variazioni di pressione dei liquidi contenuti nella cavità dell’orecchio interno.

I tre ossicini uditivi si chiamano:

• martello
  Si connette in tre punti della superficie interna della membrana del timpano, mediante il manico. Per manico si intende quella parte allungata del martello che ha la caratteristica forma di un manico. Il manico, a livello del timpano prende inserzione nel punto definito ombelico (o umbo). La testa del martello, invece, prende inserzione direttamente con il timpano.
• incudine
  Connette il martello nella sua parte mediale con la staffa. La testa dell’incudine si adatta perfettamente alla forma della porzione posteriore della testa del martello.
  La  parte finale dell’incudine (definito processo lungo) termina prendendo contatto con la staffa
• staffa
  Si tratta dell’ossicino uditivo più piccolo. La base della staffa prende rapporti con la finestra ovale, ovvero un’apertura della parete ossea della cavità dell’orecchio medio.

Abbiamo detto che la funzione principale del martello, incudine e staffa (ovvero i tre ossicini uditivi) è quella di incrementare la forza della vibrazione, ma riducendone l’ampiezza. Gli ossicini uditivi si occupano di tradurre / trasformare le vibrazioni provenienti dal timpano in variazione di pressione dei due liquidi presenti a livello dell’orecchio interno. Ma come avviene questa meravigliosa traduzione?

Abbiamo visto che la membrana timpanica converte le onde sonore in arrivo in movimenti meccanici (come fa la nostra mano picchiando su un tamburo), I movimenti meccanici creati dalla membrana timpanica fanno vibrare il martello. Il martello, sai già che è collegato all’incudine, quindi vibrerà anche l’incudine. L’incudine farà vibrare la staffa. Il movimento della staffa viene trasmesso ai due liquidi dell’orecchio interno e ne provocherà una variazioni di pressione.

Questo meccanismo, dunque, serve per condurre il segnale a recettori uditivi localizzati all’interno dell’orecchio interno.

Come si muovono gli ossicini uditivi? Alla scoperta della muscolatura dell’orecchio medio

Le vibrazioni, come ti ho spiegato, passano dal timpano alla staffa. La staffa si muove con una forza piuttosto importante. Per evitare che la membrana del timpano e i tre ossicini uditivi eseguano movimenti troppo forti in caso di una importante rumorosità, esistono due piccoli muscoli connessi ai 3 ossicini: il muscolo tensore del timpano e il muscolo stapedio.

• Il muscolo tensore del timpano è un fascetto muscolare che prende origine a livello dell’osso temporale e si connette con il manico del martello. E’ innervato da fibre motore del nervo trigemino.  Nel momento di contrazione del muscolo tensore del timpano, il timpano si irrigidisce riducendone l’ampiezza di movimento.
• Il muscolo stapedio prende origine dalla parte posteriore della cavità timpanica e termina entrando in contatto con la staffa. E’ innervato dal nervo facciale.
  Le contrazioni dello stapedio regolano i movimenti della staffa sulla finestra ovale, in questo modo il muscolo stapedio evita che la pressione della staffa sulla finestra ovale si eccessiva.

L’orecchio interno

L’orecchio interno è la porzione più interna dell’orecchio, completamente avvolta dall’osso temporale.

E’ la sede dei recettori sensoriali dell’udito e dell’equilibrio, responsabili della nostra sensibilità uditiva e di equilibrio. Questi recettori sensoriali sono localizzati in un punto ben preciso dell’orecchio interno: si trovano nelle pareti del labirinto membranoso.

L’orecchio interno è organizzato in:

1. labirinto osseo
2. labirinto membranoso.

Tra i due labirinti (il labirinto osseo e il labirinto membranoso) fluisce una sostanza che si origina dal liquido cerebrospinale, e che di cui mantiene quasi intatte le proprietà, definita perilinfa. Più avanti nel testo scoprirai che la perilinfa ha una elevata concentrazione di ioni sodio e una bassa concentrazione di ioni potassio.

Il labirinto membranoso

Il labirinto membranoso è avvolto e protetto dal labirinto osseo. Si compone di una serie di cunicoli (immaginali come fossero piccoli sentieri di un labirinto) e di camere connesse tra di loro dove è immagazzinata l’endolinfa.

Cosa è l’endolinfa? L’endolinfa è uno dei liquidi dell’orecchio interno. La composizione dell’endolinfa è simile quella della perilinfa, ma possiede una diversa concentrazione di ioni sodio e ioni potassio.
La composizione dell’endolinfa deve essere congeniale al funzionamento dei recettori presenti nell’orecchio interno, in particolare l’endolinfa deve avere una concentrazione alta di K+  (potassio), e una bassa concentrazione di Na+ (sodio), che è l’opposto di quello visto per la perilinfa e per i più comuni liquidi extracellulari. Una concentrazione di ioni sodio e potassio invertita potrebbe causare una fibrillazione ventricolare.

Il labirinto osseo

Il labirinto osseo appare come un insieme di cavità circoscritte da osso di tipo compatto. Ti ricordi che prima avevamo detto che il labirinto osseo avvolge il labirinto membranoso?
Bene, la parete interna del labirinto osseo protegge e delimita il labirinto membranoso, mentre la parete esterna del labirinto osseo è scavata nell’osso temporale, è quindi in totale continuità con l’osso temporale. Puoi immaginare la parete esterna del labirinto osseo fusa con l’osso temporale.

La parete interna del labirinto osseo non è, però, in continuità con il labirinto membranoso, è infatti divisa dallo scorrere della perilinfa. La perilinfa, ti ricordo, è un liquido che deriva dal liquido cerebrospinale ed è caratterizzata da una alta concentrazione di ioni sodio e una bassa concentrazione di ioni potassio.

Il labirinto osseo può essere suddiviso in :
– vestibolo
– canali semicircolari
– coclea, che per la sua forma è definita anche chiocciola

La coclea contiene al suo interno una porzione di labirinto membranoso definita condotto cocleare. Il condotto cocleare corre attorno alle camere perilinfatiche, cavità così chiamate perché contengono il liquido perilinfa.

Coclea, condotto cocleare e camere perilinfatiche si avviluppano intorno ad un nucleo osseo formando una spirale, avvolgendosi in questo modo assumono una forma che ricorda la chioccola.
Dalla chioccola partono i canali semicircolari.
Se analizzi una sezione trasversale di un canale semicircolare troverai dall’esterno all’interno:

1. labirinto osseo,
2. perilinfa,
3. labirinto membranoso,
4. endolinfa.

Piccolo riassunto dal labirinto osseo alla perilinfa

Ricapitolando: il labirinto osseo è costituito da Vestibolo, canali semicircolari e coclea. Vestibolo e canali semicircolari formano il complesso vestibolare. La coclea è parte del canale uditivo.
La coclea al suo interno ha una porzione di labirinto membranoso che si chiama condotto cocleare dove sono presenti le camere perilinfatiche.
Coclea e canali semicircolari sono strutture strettamente connessi dal punto di vista anatomico. I canali semicircolari sono, infatti, in continuazione con la coclea, ne sono il proseguimento anatomico.

Camere perilinfatiche e trasmissione del  segnale al sistema nervoso centrale.

Le pareti delle camere perilinfatiche sono costituite quasi internamente da osso compatto.

Vi sono solo 2 punti dove l’osso compatto è assente, ma si tratta di due fori importantissimi: la finestra ovale e la finestra rotonda. Entrambi mettono in comunicazione l’orecchio interno con l’orecchio medio.
Grazie alla presenza della finestra ovale il sistema uditivo riesce a trasmettere il segnale al sistema nervoso centrale.
Vediamo come avviene queste avvincente “goal”.

All’interno delle camere perilinfatiche è contenuta la perilinfa che subirà un cambio di pressione come conseguenza del movimento della staffa (lo abbiamo analizzato nei paragrafi precedenti, quando ti ho parlato degli ossicini uditivi).

Rivediamo i passaggi che vanno dalla vibrazione ricevuta dal timpano al cambio di pressione della perilinfa.
La vibrazione arriva al timpano.
Dal timpano la vibrazione viene “tradotta” in pressione a livello degli ossicini uditivi (martello, incudine e staffa).
La staffa preme sulla finestra ovale modificando la pressione della perilinfa.
La variazione di movimento della perilinfa stimola i recettori presenti a livello del condotto cocleare.
I recettori presenti nel condotto cocleare operano come recettori del suono trasmettendo il segnale al sistema nervoso centrale.

Struttura del labirinto cocleare

La coclea contiene una parte del labirinto membranoso definita labirinto cocleare.

Il labirinto cocleare è un canale osseo scavato nell’osso temporale, avvolto a spirale attorno al fulcro definito anche modiolo. E’ localizzato tra due camere perilinfatiche dove è contenuta la perilinfa. Il labirinto cocleare è costituito da osso compatto tranne nelle due piccole regioni chiamate finestra ovale e finestra rotonda.

Il labirinto cocleare contiene tre canali che si avvolgono attorno al fulcro della coclea. I tre canali, o dotti, contengono due la perilinfa e uno l’endolinfa.

I tre dotti del labirinto cocleare sono:

1. la scala del timpano
2. il dotto cocleare
3. la scala del vestibolo

La scala del timpano

La scala del timpano viene definito anche condotto timpanico.
E’ localizzata nella parte inferiore del labirinto cocleare. Contiene la perilinfa ed è in connessione con la cavità timpanica (parte dell’orecchio medio) tramite la finestra rotonda (vicina alla tuba di Eustachio).

Il dotto cocleare

Viene definito condotto medio proprio perchè si trova interposto tra la scala del timpano e la scala del vestibolo. Il dotto cocleare contiene un fluido, l’ endolinfa (liquido a maggiore concentrazione di ioni potassio, rispetto la concentrazione di ioni sodio).

Questo dotto dispone della membrana vestibolare situata sulla parete superiore del dotto cocleare e della membrana basilare situata sulla parete inferiore.
Si tratta di due particolari membrane indispensabili alla corretta interpretazione del segnale provocato dalle onde sonore.

Adeso alla membrana basilare e confinante nella sua parte superiore alla membrana vestibolare, è presente l’organo del corti.
E’ un organo a spirale che segue l’andamento della chioccola ed ospita i recettori del suono dell’orecchio interno, la sua funzione è di trasformare l’informazione acustica in impulso nervoso, Viene anche chiamato organo dell’udito.

In breve l’organo a spirale del Corti (organo dell’udito):
• giace sulla membrana basilare del dotto cocleare
• è sormontato dalla membrana tettoriale (del tetto), si tratta di un estroflessione composta da tessuto connettivo
• all’interno dell’organo dei corti si trovano le cellule ciliate, si tratta di cellule specializzate: sono i recettori uditivi
• Gli assoni delle cellule ciliate (ovvero la parte finale delle cellule ciliate) vanno a confluire nelle fibre nervose componendo la parte afferente del nervo cocleare.

La scala del vestibolo

Viene definita anche condotto vestibolare, è localizzata nella parte alta del labirinto cocleare. La scala vestibolare contiene la perilinfa.
La scala del vestibolo è la porzione dell’orecchio interno che prende contatto con l’orecchio medio attraverso la finestra ovale. La finestra ovale è in comunicazione con la cavità timpanica localizzata a livello dell’orecchio medio. E’ in questo punto che la staffa (uno degli ossicino uditivi) muovendosi provoca una variazione di pressione della perilinfa.

Le cellule sensoriali ciliate ovvero i recettori dell’orecchio interno

I recettori contenuti all’interno dell’organo del corti sono cellule epiteliali  specializzate chiamate cellule ciliate o cellule capellute.

Le cellule capellute sono di due tipi:

• cellule capellute interne di tipo 1
• cellule capellute esterne di tipo 2

Le cellule capellute interne di tipo 1 sono circa 300 e possiedono stereociglia. Le ultime due stereociglia sono più lunghe e si allontanano dalle altre stereociglia. Le stereociglia sono disposte a U.

Le cellule tipo 1 (cellule capellute interne) sono localizzate nella parte interna dell’organo del Corti. Il loro corpo cellulare è più arrotondato rispetto le cellule di tipo 2. La terminazione afferente è a forma di calice e quindi avvolge tutto il corpo cellulare del meccanocettore, non è presente solo nella parte basale come vedrai nelle cellule esterne di tipo 2.

Le cellule capellute esterne di tipo 2 possiedono stereociglia disposte a V. Sono simili alle stereociglia disposte a U, ma con una attaccatura più addossata l’una alle altre formando una V. Le cellule capellute esterne sono presenti in gran numero, sono circa 15.000 cellule disposte in tre o 5 file.

Le stereociglia sono estroflessioni della membrana plasmatica della stessa cellula. Ricordano in molti aspetti i microvilli visti a livello dell’intestino.
Ci sono però alcune differenze che è bene ricordare:

Quando la staffa imprime la forza sulla finestra ovale e viene generata la variazione di pressione a livello del labirinto vestibolare e del labirinto cocleare, la membrana basilare si distorce. La distorsione della membrana basiliane stimola le cellule capellute provocando il contatto con la membrana tettoria. Il contatto (che è uno stimolo di tipo meccanico) tra le cellule capellute e la membrana tettoria provoca l’attivazione del recettore uditivo. 

L’attivazione delle cellule capellute dipende dalla distorsione delle stereociglia che entrano a contatto con la membrana tettoria. Si tratta di uno stimolo meccanico, infatti questo tipo di cellule sono di meccanocettori altamente specializzati.

Le cellule capellute esterne di tipo 2 sono caratterizzate da un corpo cellulare più allungato rispetto alle cellule interno di tipo 1. Sono costituite da una zona apicale dove sono presenti le stereociglia e una zona basale dove arriva la terminazione sinaptica afferente.

Le cellule capellute (recettori del suono), all’interno dell’organo del Corti sono circondate da quelle che vengono definite cellule di supporto. Le cellule di supporto hanno la funzione di supporto trofico (supporto che dona nutrizione, riserve energetiche), protezione e rinnovamento.

Ricordi cosa formano gli assoni delle cellule ciliate?
Gli assoni delle cellule ciliate (ovvero la parte finale delle cellule ciliate) confluiscono nelle fibre afferenti componendo la parte afferente del nervo cocleare che porta il messaggio alla corteccia uditiva.

Funzione delle cellule recettrici in breve

Le cellule recettrici dell’udito sono cellule ciliate, localizzate a livello dell’organo del Corti. Sono cellule che rispondono ad uno stimolo di tipo meccanico, lo stimolo è rappresentato dalla distorsione delle stereociglia che avviene per contatto con la membrana tettoria.
La distorsione delle stereociglia (stimolo meccanico) provoca la attivazione del recettore. Il recettore permette la che lo stimolo sonoro si trasformi in messaggio elettrico (il tipo di messaggio utilizzabile dalle nostre cellule nervose).

Le cellule ciliate utilizzano come neurotrasmettitore il glutammato, un neurotrasmettitore eccitatorio a livello del sistema nervoso centrale.
Il glutammato liberato dalle cellule ciliate comunica con le vicine cellule nervose che formano il nervo cocleare. Le cellule nervose del nervo cocleare, a questo punto, sono in grado di generare un segnale che potrà giungere all’encefalo.

La propagazione del suono crea la sensazione uditiva

Dopo aver visto i dettagli di ogni struttura dell’ apparato uditivo vestibolare, spero sia d’aiuto, un riassunto di come si forma quella che noi percepiamo come sensazione uditiva.

1. L’onda sonora arriva al timpano. Il timpano vibra.
2. Le vibrazioni del timpano fanno muovere il martello, l’incudine e la staffa (i 3 ossicini uditivi)
3. Il movimento della staffa provoca un’onda sonora localizzabile nella finestra ovale che giunge sulla perilinfa del condotto vestibolare
4. l’onda pressoria della perilinfa provoca la distorsione della membrana basilare dove è collocato l’organo del Corti
5. La membrana basilare provoca le stimolazione delle cellule capellute che fanno muovere la membrana tettoria
6. La membrana tettoria fa muovere le stereociglia creando l’impulso meccanico che attiva il recettore
7. Avviene il rilascio del neurotrasmettitore glutammato
8. Le informazioni di frequenza e intensità sono “trasportate” dal nervo vestibolococleare verso il sistema nervoso centrale.

L’apparato vestibolare

Lo studio dell’ apparato uditivo vestibolare termina con l’apprendimento dell’apparato vestibolare.

L’apparato vestibolare ha la funzione di farci avvertire la posizione del nostro corpo rispetto all’ambiente esterno. E’ la parte dell’orecchio interno incaricata di originare sensazioni relative all’equilibrio, ci permette di mantenere una posizione eretta e di muoverci abilmente nello spazio in tutte le direzioni. Rileva rotazione, gravità e accelerazione.

Le labirintiti sono infiammazioni del labirinto vestibolare e comportano vertigini, nausea e vomito. Nel caso delle labirintiti viene compromessa la capacità dell’apparato vestibolare di generare le sensazioni relative all’equilibrio.

L’apparato vestibolare può perdere la capacità di regolare il nostro senso di anche in situazioni momentanee, ad esempio, quando giriamo su noi stessi in modo irrefrenato.

Struttura dell’apparato vestibolare

L’apparato vestibolare è organizzato in una serie di dotti e dalle camere definite anche sacche: il labirinto vestibolare.

Tutto il labirinto vestibolare è riempito del liquido endolinfa (con una concentrazione relativamente alta di ioni potassio k+ e una concentrazione relativamente bassa di ioni sodio Na+).

Il labirinto vestibolare è costituito da:

1. dotti semicircolari
2. utricolo
3. sacculo

Il sacculo e l’utricolo, assieme, formano il vestibolo e contengono i recettori stimolati da accelerazioni/movimenti lineari e gravità.

I dotti semicircolari sono 3: il canale anteriore, il canale posteriore e il canale laterale. I dotti semicircolari sono tre. Come puoi immaginare non è certo un numero casuale, infatti, ognuno dei tre canali ha il compito di  rilevare un tipo preciso di rotazione della testa nelle varie dimensioni dello spazio e l’accelerazione di gravità.

L’utricolo e il saccolo sono due camere, due spazi. Il saccolo è la camera più piccolo, l’utricolo è la camera più grande.

All’interno dell’utricolo sono racchiuse le cellule sensoriali. Si tratta di cellule epiteliali sensoriali ciliate. Il raggruppamento di queste cellule epiteliali, costituisce un epitelio sensoriale denominato macula.
Le cellule ciliate sono attivate da un segnale meccanico. I recettori ciliati contenuto nell’utricolo rilevano il movimento nel piano orizzontale: avanti-indietro, sinistra-destra.

Il sacculo è la camera più piccola del labirinto vestibolare. Anche il sacculo contiene le cellule ciliate o capellute che si radunano in un tipo di epitelio definito macula sacculare. La macula sacculare è una zona ispessita di epitelio sensoriale di forma ellittica.

Il sacculo e l’utricolo sino in diretta comunicazione tra loro. La camera del sacculo comunica anche con il dotto cocleare, e questo ci ricorda che l’apparato vestibolare comunica con l’apparato uditivo. Le due porzioni dell’apparato uditivo vestibolare non sono completamente separate tra loro.

Ricordi che anche a  livello dei canali semicircolari sono presenti cellule ciliate con stereociglia che rispondono alle rotazioni della testa?

La percezione dello spostamento avviene grazie agli otoliti (di cui comprenderai la composizione tra poche righe), indicatori di equilibrio, movimento e direzione.

L’utricolo risponde al cambiamento nel movimento di accelerazione orizzontale, il sacculo risponde all’accelerazione verticale. I canali semicircolari, invece, rispondono ad accelerazioni angolari.

Come vengono rilevati i movimenti rotazionali e di accelerazione

Posizionamento dei recettori a livello dei canali semicircolari

L’ampolla di ogni canale semicircolare contiene la cresta ampollare, si tratta della porzione sensoriale del dotto. La cresta ampollare, infatti, contiene i recettori sensoriali (cellule ciliate).

Le cellule sensoriali, contenute nella cresta ampollare, hanno lunghe stereociglia che fuoriescono dalla cresta ampollare. Una stereociglia, in particolare, è più lunga delle altre e prende il nome di chinociglio. Il chinociglio è una stereociglia più lunga. è cheratinizzata e si estende in una cupola ampollare (costituita da sostanza gelatinosa posizionata sopra la cresta ampollare che contiene otoliti, cristalli di carbonato di calcio). La composizione della cupola è simile all’endolinfa. Quando ruotiamo la testa, la cupola si sposta seguendo la rotazione della nostra testa. Il suo spostamento provoca la distorsione del chinociglio e delle stereociglia. Questa distorsione permette l’attivazione delle cellula recettoriali che faranno insorgere il potenziale di azione e si stimolerà il rilascio di un neurotrasmettitore.
I canali semicircolari rispondono ad accelerazioni angolari. In base alla rotazione della testa (verso l’alto, verso il basso e verso destra / sinistra), si attiverà uno degli specifici canali semicircolari (anteriore, posteriore, laterale).

Posizionamento dei recettori a livello del vestibolo

Il vestibolo, come ti ho raccontato negli studi precedenti, è composto dal sacculo e dall’utricolo. I recettori sono localizzati in una porzione definita macula. Ti ricordi cosa è la macula? Le cellule ciliate si raggruppano formando un epitelio ispessito di forma ellittica che prende il nome di macula. Le macule dell’utricolo e del sacculo sono disposte in modo perpendicolare l’uno all’altra.

Le macule contengono le cellule ciliate di due tipi (tipo 1 e tipo 2). Le cellule capellute dispongono di stereociglia, ma una di queste è più lungo e cheratinizzato e prende il nome di chinociglio. Le cellule ciliate sono accerchiate, anche in questo caso, da cellule di sostegno.
La macula è organizzata in modo simile a come è organizzato l’organo del Corti.

Esiste un’ulteriore somiglianza tra le macule e l’organo del Centri: nelle macule è presente la membrana otolitica simile alla membrana tettoriale del dotto cocleare. La membrana otolitica sormonta i recettori sensoriali come visto nell’organo del Corti. ma ha una costituzione diversa. La membrana otolitica si caratterizza per la presenza di formazioni di carbonato di calcio che prendono il nome di otoliti.

Il movimento degli otoliti e la sostanza gelatinosa che li circonda, grazie alla forza di gravità, riescono a spostare la membrana otolitica e di conseguenza le stereociglia delle cellule ciliate (cellule recettori). In questo caso a spostare la membrana otolitica a livello dell’utricolo e del sacculo sono i movimenti di accelerazione e gravità, sono sensibili a movimenti nello spazio della testa

Le cellule ciliate ai due lati della striola centrale sono sensibili a movimenti
che vanno in direzioni opposte, questo dipende dalla posizione iniziale o finale del chinociglio rispetto le altre stereociglia.

Quando gli otoliti si spostano perchè hanno percepito il movimento le stereociglia si distorcono. Questa distorsione attiva la cellula recettoriale generando un potenziale di azione e si libererà un neurotrasmettitore. Il neurotrasmettitore porta il segnale alle fibre afferenti.

Le informazioni che provengono dall’orecchio devono giungere al sistema nervoso centrale. Il passaggio non è diretto ma intervallato da strutture presenti a livello del midollo allungato e del ponte. Qui le informazioni riguardanti l’equilibrio vengono integrate per poi essere inviate al cervelletto e alla corteccia cerebrale.

Parte delle fibre nervose, raggiunte le stazioni del midollo allungato e del ponte, trasportano le informazioni al cervelletto organo incaricato del riconoscimento dei movimenti acquisiti.

Un’altra parte di fibre afferenti passa attraverso il talamo e giunge alla corteccia cerebrale, dove le informazioni vengono rielaborate e se necessario viene inviata una risposta per effettuare modifiche coscienti del movimento.

Il nostro corpo ci fornisce, dunque, le informazioni per non perdere l’equilibrio. Le sensazioni arrivano sia dalla corteccia cerebrale grazie i motoneuroni che dal cervelletto grazie alla decodifica dei movimenti acquisiti.

In breve, le fibre afferenti del ramo vestibolare attuano sinapsi con i nuclei vestibolari che si trovano nel midollo osseo allungato e nel ponte.

Tramite sinapsi vengono inviate informazioni provenienti dal vestibolo (utricolo e saccolo) alla corteccia cerebrale e al cervelletto dove vengono trasformate in sensazioni coscienti per orientare il nostro corpo nella corretta posizione e nel corretto movimento.
Ai nuclei motori del tronco encefalico e del midollo spinale vengono segnalati eventuali movimenti riflessi di testa e collo che possono essere necessari viste le informazioni sensoriali ricevute.