Il tessuto conduttore delle piante e i meristemi.
Indice
Meristemi secondari, piccolo promemoria
I meristemi secondari sono anche chiamati meristemi cambiali, sono estremamente importanti perché sono responsabili dell’accrescimento secondario, del diametro – ovvero dello spessore – di fusto e radice. Sono anche detti meristemi laterali perché sono disposti parallelamente alla superficie dell’organo.
Sono meristemi non presenti nell’embrione ma compaiono successivamente durante lo sviluppo della pianta. Sono delle cellule adulte differenziate che hanno riacquistato la capacità di dividersi.
Si distinguono due meristemi secondari principali, con diverse funzioni:
– Cambio cribro-legnoso (o cambio)
– Cambio subero-fellodermico (o fellogeno)
Le cellule dei cambi hanno riacquistato la capacità di dividersi, si dividono secondo il piano parallelo alla superficie del fusto o della radice e quindi consentono l’accrescimento secondario, in spessore.
I veri tessuti conduttori
Il tessuto conduttore si è sviluppato per l’evoluzione delle piante dal mondo acquatico al mondo terrestre.
Il tessuto conduttore esplica la funzione di trasporto di linfa grezza (sostanze inorganiche soluti e acqua) dalle radici verso le foglie. Funzione di trasporto delle sostanze organiche, linfa elaborata, dalle foglie verso il punto in cui la pianta necessità di usare o accumulare quelle sostanze.
All’interno del sistema pianta troviamo due tipi di trasporto, uno xilematico (linfa grezza) dal basso verso l’alto ed uno floematico dall’alto verso il basso (linfa elaborata).
Tessuto legnoso (legno o xilema) tessuto vascolare
Le radici assorbono acqua – ad esempio – e deve essere portata dalle piante ai punti in cui si necessita di acqua sino alle foglie. L’acqua non sale lungo il sistema pianta per spinta dal basso, ma viene aspirata dalla chioma della pianta (in particolare dalle foglie). I sistemi di conduzione dal basso verso l’alto devono avere pareti rigide, altrimenti per effetto dell’aspirazione si chiuderebbero.
L’acqua viene richiamata dalle foglie
Nelle foglie, molte cellule vegetali hanno la parete cellulare a contatto con l’aria. Negli spazi intracellulari della foglia l’acqua passa da stato liquido a stato di vapore. Tali cellule perdendo acqua aumentano la quantità dei soluti presenti al loro interno, le cellule vicine notano che il gradiente di concentrazione dei soluti è più alto e inviano a questa cellula acqua. La cellula in cui l’acqua evapora funge da richiamo di altra acqua. Lavorando con con questo sistema, tutte le cellule circostanti operano trasferendo molecole di acqua per compensare il gradiente. Il continuo richiamo di acqua da queste cellule si propaga all’interno del tessuto fino ad arrivare al vaso, immagina un tubo, responsabile della conduzione dell’acqua. Per tale motivo il vaso del tessuto conduttore deve essere rigido, per evitare che il sistema di aspirazione lo vada a chiudere.
Vasi poco lignificati e vasi molto lignificati
I vasi del tessuto legnoso o legno o xilema possono quindi essere molto o poco lignificati. Questo dipende da quale parte della pianta consideriamo.
Si hanno vasi con parete poco lignificata, caratteristici delle piante giovani, in crescita. La parte non lignificata, permette al vaso modesti allungamenti in modo da accompagnare la crescita per distensione dell’organo, del fusto o della radice in accrescimento.
Si riconoscono i:
– Vasi anulati
– Vasi spiralati
– Vasi anulospiralati
Oppure vasi con parete molto lignificata, tipica degli organi adulti, che non si accrescono ulteriormente.
Si riconoscono:
– Vasi reticolati
– Vasi scalariformi
– Vasi punteggiati. questi vasi tutta la parete è lignificata, ad eccezione delle numerose punteggiature. Un tipo particolare di punteggiature sono le punteggiature areolate che si possono chiudere grazie alla presenza del toro. La chiusura delle punteggiature interessa un certo numero di vasi che vengono esclusi dalla conduzione.
Il tessuto legno, xilema o tessuto vascolare e le sue cellule
Il tessuto legno, xilema o tessuto vascolare è costituito da cellule morte, cellule lignificate. Sono proprio le cellule ad essere definite vasi.
Esistono due tipi diversi di vasi, entrambi trasportano acqua e sale dalle radici alla chioma.
– Trachee (o vasi aperti) sono caratteristici delle angiosperme. Sono costituite da cellule approssimativamente cilindriche, disposte l’una sopra l’altra, che hanno riassorbito tutta o in parte la parete trasversale. Queste cellule sono dette articoli del vaso e costituiscono un sincizio a forma di tubo, ma che in alcune liane può raggiungere la lunghezza di un metro. Il diametro delle trachee è più grande rispetto alle tracheidi, spesso osservabile ad occhio nudo. Il legno delle angiosperme è costituito da numerose trachee, la funzione di sostegno è affidata a fibre dette fibre xilari. Questo tipo di legno è più efficiente e prende il nome di legno eteroxilo.
– Tracheidi (sono vasi chiusi) che sono caratteristici delle pteridofite e delle gimnosperme. Sono cellule allungate, lunghe in genere non più di 1 mm, di forma affusolata, simile a quella delle fibre ma con lume più ampio. Le loro estremità sono allungate e sono a stretto contatto con quelle della cellula sottostante e della cellula sovrastante. Sono caratterizzate da pareti cellulari integre, ma con molte punteggiature.
Le tracheidi e le loro punteggiature areolate presenti nelle gimnosperme con il Toro
Le punteggiature possono essere di tipo semplice, ovvero il poro ha una sezione omogenea in tutto il canale.
Punteggiature areolate, tipiche del legno omoxilo (pareti ispessite in particolari vasi chiamate fibro-trachiedi ovvero hanno una duplice funzione conduzione e sostegno, sono tipiche nelle Gimnosperme).
Sono tipiche di cellule con parete secondarie che creano un poro, un’apertura, tra cellule adiacenti. Il poro non ha una sezione omogenea, ma uno slargamento verso la lamella mediana. Sono presenti particolarmente nelle conifere con vasi molto lignificati, dove abbiamo un sistema tipo valvola.
Funzionamento delle punteggiature areolate, tipiche delle conifere
Si tratta di punteggiature areolate adiacenti che presentano il toro. Il toro è un ispessimento lenticolare di suberina della lamella mediana composta (ovvero lamella mediana + parete primaria).
Possiamo immaginare il toro, ovvero l’ispessimento di lamella mediana composta, come una valvola. Se il toro si sposta verso il poro della punteggiatura areolata la punteggiatura si chiude e si blocca il passaggio dell’acqua. Il vaso viene escluso dalla conduzione (punteggiatura aspirate). Se il toro non va dove è il poro, il passaggio dell’acqua è consentito.
Il legno è un tessuto complesso di cui fanno parte anche le cellule parenchimatiche e le fibre.
Il legno delle gimnosperme è costituito prevalentemente da tracheidi. Alcune trachiedi alcune hanno parete molto ispessita e lume molto ridotto per cui la loro funzione non è solo di conduzione ma anche di sostegno. Sono indicate con il termine fibrotracheidi, questo tipo di legno è detto legno omoxilo, è un legno più semplice del legno eteroxilo. Nel legno etroxilo, infatti, le trachee hanno funzione di conduzione e le fibre xilari hanno funzione di sostegno. Questo tipo di legno è più efficiente ed è tipico delle angiosperme.
Sia il legno omoxilo che il legno eteroxilo sono percorsi trasversalmente da cellule allineate dette raggi.
Le trachee tipiche delle angiosperme
– Trachee (o vasi aperti) sono caratteristici delle angiosperme. Sono costituite da cellule approssimativamente cilindriche, disposte l’una sopra l’altra, che hanno riassorbito tutta o in parte la parete trasversale. Stiamo parlando di sincizi.
Queste cellule sono dette articoli del vaso e costituiscono un sincizio a forma di tubo, ma che in alcune liane può raggiungere la lunghezza di un metro. Il diametro delle trachee è più grande rispetto alle tracheidi, spesso osservabile ad occhio nudo.
Il legno delle angiosperme è costituito da numerose trachee, la funzione di sostegno è affidata a fibre dette fibre xilari. Questo tipo di legno è più efficiente e prende il nome di legno eteroxilo.
Legno secondario (o corpo legnoso)
Il corpo legnoso comprende tutto il legno che è stato costruito dalla pianta dall’inizio della sua vita: se la pianta è giovane sarà di dimensioni modeste, se la pianta è vecchia sarà molto sviluppato.
L’aspetto del legno è molto disomogeneo: appare costituito da cerchie concentriche attraversate da raggi.
Alcuni raggi partono dal midollo e sono chiamati raggi midollari, altri partono da cerchie più esterne e sono chiamati raggi parenchimatici.
Il legno secondario non è costituito solo da elementi di conduzione ( trachee e tracheidi ma anche da cellule parenchimatiche e fibre). La
presenza di cellule così diverse conferisce al legno una disomogeneità. La disomogeneità è più modesta nelle gimnosperme, infatti si parla di legno omoxilo. Nelle gimnosperme il legno è costituito quasi esclusivamente da elementi dello stesso tipo, cioè da tracheidi.
Diversità stagionale del legno omoxilo – La stagionalità delle tracheidi
Il lume cellulare delle tracheidi può essere più o meno ampio a seconda della stagione in cui si sono differenziate. Infatti, nei climi temperati, in primavera, il cambio produce tracheidi a lume ampio, che costituiscono il legno di apertura o primaverile, in grado di trasportare abbondante acqua e sali minerali, che provvedono a collegare le radici con le foglie nuove.
Con l’arrivo dell’estate e poi dell’autunno, il cambio produce tracheidi che hanno
prevalentemente funzione di sostegno e costituiscono il legno estivo. Prima di
interrompere la propria attività, il cambio produce elementi a lume particolarmente piccolo, che costituiscono il legno di chiusura.
Le tracheidi delle gimnosperme comunicano tra loro mediante punteggiature areolate, disposte sulle pareti. Ad intervalli regolari, il legno è attraversato dai raggi, costituiti da cellule parenchimatiche o da tracheidi. Ogni cerchia corrisponde in genere alla crescita annuale. Le cerchie di accrescimento sono ben visibili anche ad occhio nudo per l’alternarsi del legno primaverile, estivo e di chiusura.
Disomogeneità del legno nelle Angiosperme
La disomogeneità del legno è più forte nelle dicotiledoni, si parla di legno eteroxilo. Sono presenti elementi di conduzione, rappresentati da trachee e da tracheidi, elementi di sostegno costituiti da fibre xilari e cellule parenchimatiche che hanno funzione di riserva.
Quindi le funzioni del legno sono svolte da elementi diversi.
Sia il legno omoxilo che il legno eteroxilo vengno attraversae da cellule alineate che formaono raggi. Anche nel legno eteroxilo si trovano le cerchie di accrescimento in cui i diversi elementi sono distribuiti in modo disomogeneo.
Le trachee possono essere presenti nel legno primaverile e costituiscono il legno a porosità anulare,oppure essere distribuite in tutta la cerchia e costituiscono il legno a porosità diffusa. Questa diversa distribuzione delle trachee è legata al modo di emissione delle foglie: nel primo caso sono prodotte solo nel periodo primaverile, nel secondo durante tutta la stagione vegetativa.
In condizioni climatiche caratterizzate da estati secche e autunni caldi e piovosi, le piante possono essere indotte a produrre legno con elementi a lume ampio di tipo primaverile: si formano così delle false cerchie che non corrispondono alla crescita di un anno.
Durata della funzionalità del legno
La funzione di conduzione del legno è limitata alla parte periferica del corpo legnoso, chiamata alburno: è incolore, ed ha uno spessore di pochi centimetri.
Con il passare del tempo, la colonna di acqua che collega le radici alle foglie si interrompe per la formazione di bolle d’aria e i vasi non conducono più.
Questi vasi vengono contemporaneamente isolati: nelle dicotiledoni il loro lume è chiuso da estroflessioni dette tille; nelle gimnosperme le punteggiature areolate vengono aspirate. In questo modo, la parte del legno non conducente, viene separata da quella funzionante. Quindi la maggior parte del corpo legnoso, non ha più nessuna funzione, se non quella di sostegno ed è detta duramen.
Le caratteristiche meccaniche del legno dipendono dagli elementi che la costituiscono. Vi sono:
– Legni molto duri come quelli delle angiosperme, sono ricchi di fibre e hanno la parete lignificata; i vasi hanno lume piccolo e le cellule parenchimatiche sono scarse
– Legni dolci come quelli delle gimnosperme; non possiedono fibre, le cellule non hanno la parete inspessita, presentano solo delle tracheidi.
Tessuto cribroso (cribro o floema)
Le cellule del tessuto cribroso sono responsabili del trasporto discenzionale di linfa elaborata, dalla foglia alle radici. Non abbiamo cellule con pareti lignificate, ma con pareti di natura cellulosa pectica.
Tipi di cellule
Si tratta di cellule vive a parete celluloso-peptica, di forma allungata,
sono cellule sovrapposte le une alle altre. Costituiscono i tubi cribrosi.
Comunicazione tra cellule
La comunicazione tra loro è assicurata da perforazioni delle pareti trasversali, attraversate da cordoni plasmatici che mettono in contatto i citoplasmi delle cellule sovrapposte. I tubi cribrosi sono cellule più grandi delle cellule cribrose.
Le perforazioni sono disposte in particolari zone della parete dette placche cribrose. A seconda del tipo di raggruppamento delle perforazioni e in base all’orientamento delle placche cribrose, possiamo avere placche cribrose semplici oppure placche cribrose composte.
I tubi cribrosi sono cellule particolarmente grandi che presentano numerose placche cribrose situate sulle pareti trasversali che possono essere più o meno oblique. In alcune piante (quando le pareti sono fortemente oblique) le perforazioni sono raggruppate in modo da formare numerose placche cribrose, separate da porzioni non perforate di parete e regolarmente affiancate, chiamate
placche cribrose composte.
In altri casi, le pareti trasversali sono orientate più o meno perpendicolarmente rispetto a quelle longitudinali e sono completamente occupate da un’unica placca cribrosa, detta placca cribrosa semplice.
A maturità i tubi cribrosi sono privi di nucleo, tonoplasto, corpi del Golgi, ribosomi e citoscheletro. Sono presenti solo alcuni plastidi e mitocondri oltre al reticolo endoplasmatico liscio. Il citoplasma ha consistenza semifluida e nelle Angiosperme è caratterizzato dalla presenza di una sostanza di natura proteica (indicata con il termine di proteina P). I pori delle placche vengono rivestiti da una sostanza definita callosio che serve a chiudere i pori dei tubi senescenti prima della loro eliminazione dal sistema pianta.
Le cellule prive di nucleo di norma hanno vita molto breve, siamo nel periodo della senescenza dei tubi cribrosi. I tubi cribrosi possono vivere alcuni anni perchè sono assistiti nelle loro funzioni dalle cellule compagne. Si tratta di cellule di tipo parenchimatico e si associano ai tubi cribrosi per sostenerle.
Altre componenti del tessuto cribroso o cribro o floema
Fanno parte del tessuto cribroso anche le cellule parenchimatiche, con funzione di riserva e le fibre di tipo sclerenchimatico, con funzione di sostegno. Nelle parti più vecchie del cribro si possono osservare sclereidi che derivano dalla lignificazione della parete di alcune cellule parenchimatiche.
Le pteridofite ( Felce maschio) presentano elementi poco specializzati, chiamati elementi cribrosi.
Nelle gimnosperme, le cellule sono più specializzate e hanno placche sulle pareti e vengono chiamate cellule cribrose: sono accompagnate da particolari cellule parenchimatiche di forma allungata, le cellule albuminose, ricche di materiale proteico.
Nelle angiosperme il tessuto cribroso è molto più evoluto ed è costituito da tutti gli elementi visti sopra.
– Tubi cribrosi
– Cellule compagne (o annesse)
– Cellule parenchimatiche
– Fibre
In breve confronto tra cellule xilema o tessuto legnoso e cellule floema o tessuto cribroso
Le cellule dello xilema sono cellule conduttrici.
- Sono cellule lignificate
- Distinguiamo tracheidi in Gimnosperme (sono fibrotracheidi) legno omoxilo.
- Distinguiamo trachee con anche tracheidi e fibre xilari in angiosperme, legno eteroxilo.
- Vi è la presenza di parenchima con funzioni di riserva
Le cellule dello xilema sono cellule conduttrici.
- Elementi cribrosi delle pteridofite
- cellule cribrose Gimnosperme (con cellule albuminose)
- tubi cribrosi con cellule annesse
- Il sostegno è dato da sclerenchima (fibre e sclereidi)
- Vi è la presenza di parenchima con funzioni di riserva
Il tessuto conduttore e differenza con il parenchima conduttore
Devi fare attenzione a non confondere il tessuto conduttore con il parenchima conduttore.
Il parenchima conduttore è costituito da cellule allungate in senso radiale sovrapposte le une alle altre, con pareti cellulari sottili, prive di spazi intercellulari.
Parenchima corticale accompagna il tessuto conduttore
Quando il parenchima conduttore accompagna il tessuto conduttore nei fasci conduttori ( lo xilema e il floema) le cellule del parenchima corticale hanno pareti lignificate . Il parenchima corticale assicura il trasporto radiale in fusti e radici quando la pianta è nella sua struttura secondaria. È associato alle strutture di conduzione, trasporta infatti acqua, sali minerali e sostanze organiche.
Parenchima conduttore in piante senza tessuto conduttore vero e proprio
Il parenchima corticale non si trova solo come parenchima di accompagnamento in piante con vero e proprio tessuto di conduzione, ma si trova anche in strutture vegetali che non hanno un vero tessuto di conduzione, come le foglioline e i fusticini dei muschi. Qui è l’unico tessuto di conduzione.